蛹裡面到底發生了什麼事？

完全變態：外表安靜，裡面很忙

獨角仙是「完全變態」昆蟲，一生會經過卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。蛹期大約兩到四週（常見約三週，溫度越高越短）。蛹不吃東西，平常幾乎不動，但被打擾時會扭動腹部。這段期間，體內正在進行大規模的組織重塑（tissue remodeling）：把適合在土裡吃東西、長大的幼蟲身體，改造成能飛、能繁殖的成蟲身體。

不是「整隻融化再重來」

常聽到「蛹裡面會變成一團液體」的說法，其實並不正確，研究者早就知道不是這樣。蛹期同時進行三種變化：

分解：一部分只有幼蟲需要的組織，會透過細胞的程序性死亡被分解，稱為「組織解離」（histolysis）。分解出來的物質會被回收，成為打造新構造的原料。
保留並改造：有些組織不會被拆掉，而是重新塑形。例如神經系統大部分會保留下來，部分神經細胞重新調整連結，也會加入新的神經細胞，以配合成蟲的眼睛、翅膀和行為。
新生：翅膀、角等成蟲構造，是由幼蟲體內預留的未分化細胞群（原基）增生、分化而成，稱為「組織發生」（histogenesis）。甲蟲的翅原基在終齡幼蟲時才出現，角原基則在前蛹期形成；腳則是由幼蟲的腳逐步改造而來。例如飛行用的肌肉，主要就是在蛹期形成的，羽化後還會再成熟一段時間。

新外殼在舊外殼裡面成形

蛹期後段，表皮細胞會在蛹殼底下做出成蟲的新表皮（外骨骼）。飼養者常觀察到，羽化前幾天透過蛹殼可以看到腳和口器等部位的顏色逐漸變深。

荷爾蒙：決定「下一次蛻皮變成什麼」

昆蟲的發育主要由兩種荷爾蒙互相配合調控：

蛻皮激素（ecdysteroid，主要作用形式為 20-羥基蛻皮激素）：濃度升高時，啟動蛻皮與新表皮的形成。
保幼激素（juvenile hormone）：決定這次蛻皮之後變成什麼；它要和蛻皮激素同時存在才會發揮作用。

蛻皮時的保幼激素	蛻皮後變成
濃度高	還是幼蟲（一齡 → 二齡 → 三齡）
終齡幼蟲時幾乎消失（前蛹期會短暫再出現少量，避免太早長出成蟲構造）	蛹
蛹期沒有	成蟲

研究也找到幾個關鍵基因，在甲蟲（擬穀盜）身上有直接證據：Kr-h1 維持幼蟲狀態、Broad 負責「變成蛹」、E93 負責「變成成蟲」，它們的開關都受到這兩種荷爾蒙的影響。

角在前蛹期「摺好」，化蛹時展開

公獨角仙的角，並不是在蛹期才慢慢長出來的。研究發現，在前蛹期（約 5～8 天）中，角的原基會在幼蟲的頭殼底下，以高度摺疊的形式逐漸形成；蛻皮成蛹時，摺疊的組織靠體液壓力展開，大約兩小時內就完成了。

所以剛化蛹的公蛹，頭上已經有一支長度和成蟲差不多的角。不過蛹的角圓圓胖胖的，在蛹期還會再「修整」，變成成蟲細長、有稜角的樣子。有趣的是，母蛹頭上也有一支小角，到成蟲時大部分會消失。

蛹期之後：羽化

蛹期結束時，成蟲會蛻去蛹殼，這就是「羽化」。剛羽化的成蟲翅鞘又薄又軟、顏色很淡，後翅要先展開，等變硬後再收回翅鞘下；接下來幾天，外骨骼會逐漸硬化（又稱鞣化，sclerotization）、顏色變深。所以新成蟲會先在蛹室裡待一段時間，才鑽出地面。

參考資料

Rolff, J., Johnston, P. R., & Reynolds, S. (2019). Complete metamorphosis of insects. Phil. Trans. R. Soc. B, 374, 20190063. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0063
Truman, J. W., & Riddiford, L. M. (2019). The evolution of insect metamorphosis: a developmental and endocrine view. Phil. Trans. R. Soc. B, 374, 20190070. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0070
Tettamanti, G., & Casartelli, M. (2019). Cell death during complete metamorphosis. Phil. Trans. R. Soc. B, 374, 20190065. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0065
Truman, J. W., & Riddiford, L. M. (1999). The origins of insect metamorphosis. Nature, 401, 447–452. https://doi.org/10.1038/46737
Jindra, M., Palli, S. R., & Riddiford, L. M. (2013). The juvenile hormone signaling pathway in insect development. Annual Review of Entomology, 58, 181–204. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-120811-153700
Belles, X., & Santos, C. G. (2014). The MEKRE93 (Methoprene tolerant-Krüppel homolog 1-E93) pathway in the regulation of insect metamorphosis, and the homology of the pupal stage. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 52, 60–68. https://doi.org/10.1016/j.ibmb.2014.06.009
Ureña, E., Manjón, C., Franch-Marro, X., & Martín, D. (2014). PNAS, 111(19), 7024–7029. https://doi.org/10.1073/pnas.1401478111
Matsuda, K. et al. (2017). Complex furrows in a 2D epithelial sheet code the 3D structure of a beetle horn. Scientific Reports, 7, 13939. https://doi.org/10.1038/s41598-017-14170-w
Morita, S. et al. (2019). Precise staging of beetle horn formation in Trypoxylus dichotomus… PLoS Genetics, 15(4), e1008063. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008063
Matsuda, K., Adachi, H., Gotoh, H., Inoue, Y., & Kondo, S. (2024). Adhesion and shrinkage transform the rounded pupal horn into an angular adult horn in Japanese rhinoceros beetle. Development, 151(20), dev202082. https://doi.org/10.1242/dev.202082